삼배엽 배아의 신경계 발생 1

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생명 현상에서 진화와 발생은 시간적 팽창과 축소이다. 진화는 지질학적으로 긴시간에서 서서히 환경에 적응하는 과정이다. 반면에 발생은 수정란에서 순식간에 일어나는 세포의 분열, 증식, 이동이다. 생명체의 구조와 기능은 발생에서 시작한다.
태아 발생 과정에서 신경계의 발달을 살펴보자. 발생중 신경판에서 신경관이 형성되고 신경관에서 척수와 대뇌가 형성된다. 중추신경계의 발생은 인간 뇌 구조의 형성 과정을 이해하는 지름길이다.
척수동물의 전뇌, 중뇌, 그리고 능형뇌의 변화 과정은 뇌실막층 세포의 분화와 증식으로 신경관이 두께워져서 이루어진다. 전뇌는 종뇌와 간뇌로 분화되며 능형뇌는 후뇌와 수뇌를 만든다. 그리고 후뇌는 교뇌와 소뇌로 바뀌고 수뇌는 연수가 된다.
외측뇌실과 제3뇌실 주위 피질은 대뇌반구와 시상, 시상하부를 만들며, 대뇌수도관(중뇌수도관)주변피질은 중뇌를 형성한다. 제4뇌실 등쪽으로 소뇌가 생기며 배쪽으로 교뇌가 된다.
인간의 신경계는 배아 단계에서 만들어진다. 배아는 수정란 세포에서 시작된다. 자궁관(uterine tube – 나팔관)에 있는 난자 세포 속으로 정자 세포의 DNA가 들어 있는 머리 부분이 들어가 수정(fertilization)하여 정자와 난자에서 받은 23쌍의 염색체가 담긴 하나의 세포, 즉 수정란이 만들어진다. 수정란은 자궁관을 지나면서 세포2개로 분열되고, 곧이어 세포 4개로 분열된다. 16~32개까지 분열된 후에는 세포들 각각이 뭉쳐 뽕나무 열매 모양의 상실배(morula – 오디배)가 되면서 자궁 안으로 들어간다. 자궁 안으로 들어가면서 상실배는 그 안에 주머니처럼 빈 공간이 생겨 낭배(blastocyst – 주머니배)가 된다. 낭배는 자궁내막으로 파고들어 착상한다.
낭배 속에 빈 공간이 만들어지고, 그 안에서 분열 중인 세포들이 한쪽에 응집하면서 속세포더미가 형성된다. 이 속세포더미는 곧 양막 공간을 만드는 세포층과 낭배 공간의 세포층으로 나뉜다. 두 층의 세포들은 각각 양막 공간 주변과 낭배 공간 가장자리로 이동하여 양막(amnion)과 난황주머니(yolk sac – 난황낭)를 만든다. 양막은 태반을 이루는 막이 되고, 난황주머니는 영양소를 감싸는 주머니가 된다.
내세포집단이 분화되어 위판과 아래판의 이배엽이 형성된다. 위판은 배반상엽층이 되어 배아조직을 만들고 아래판은 배반하배엽이 되어 배아외조직이 된다. 배아외조직은 배반하엽층과 영양포에서 유래한다. 영양포세포는 영양막세포층으로 분화되고 영양막세포층은 합포체영약막으로 발달한다. 위 판과 아래 판의 이배엽의 세포판 사이로 중배엽이 형성되면서 삼배엽성 배자를 형성한다. 이 과정은 양막 공간에 접한 위판의 꼬리 쪽에 있는 중앙선, 즉 원시선(primitive groove – 원시고랑) 속으로 세포들이 함몰되면서 양막 공간과 난황 공간 사이의 틈으로 위판의 세포들이 몰려들어와 안으로 이동한다. 그 결과 양막 공간 쪽에 외배엽(ectoderm)이 형성되고, 외배엽이 원시선에서 안으로 말려들어가다 세포들이 아래판을 대체하면서 난황 공간 쪽에 내배엽(endoderm)이 만들어진다.
그후 다시 외배엽의 세포들이 원시선을 중심으로 안으로 말려들어가다가 외배엽과 내배엽 사이의 공간을 채워서 세포층을 만든다. 이 세포층이 바로 중배엽(mesoderm)이 된다. 중배엽 세포들이 분화하고 이동하고 응집하여 중간중배엽, 축판중배엽, 그리고 외측판중배엽을 형성한다. 중간중배엽에서 콩팥과 생식소를 만들고, 축판중배엽에서 뼈, 근육, 진피로 분화하는 체절을 만들고, 외측판중배엽에서 내부 장기와 체강과 배외측막이 생성된다. 내배엽은 간, 폐, 이자, 방광, 소화관을 형성한다. 그리고 외배엽은 표피와 신경제 세포 그리고 신경관으로 분화한다. 표피 조직은 후각상피와 구강상피로 세분되며, 신경제 세포에서 신경, 신경교, 교감 및 부교감의 자율신경계가 나온다. 마지막으로 신경관에서 뇌와 척수 그리고 망막과 뇌하수체 후엽이 생긴다. 수정란의 단일 세포에서 신경시스템을 만들어가는 과정은 뇌를 그 출발점부터 철저히 공부하기 때문에 뇌 구조의 기원을 추적하는 지름길이다.
수정난의 세포더미가 분화되어 배반상배엽상층과 배반엽하층의 이배엽을 형성한다. 이배엽의 위판의 세포가 두 판 사이로 이동하면서 중배엽이 형성된다. 이 과정은 외배엽의 신경판에 뒤쪽에서부터 직선형태의 함몰선인 원시선(원조)이 생긴다. 원조는 함입하는 위판세포가 중배엽을 형성하는 과정이 표면에 드러난 선이다.
원시선을 따라서 위판 세포가 위판과 아래판 사이로 유입되면서 척삭돌기(notochord process) 형성이 시작된다. 척추동물의 앞뒤축을 형성하는 척삭은 태아 시기에만 존재하고 출생 후에는 사라진다. 발생시에 존재하는 척삭에 의해 신경판이 신경고랑이 되고 결국 신경고랑의 입구 부분이 폐쇄되면서 신경관이 만들어진다. 척추동물 발생에서 핵심적인 단계는 외배엽의 일부가 신경판이 되고 신경판이 척삭에서 분비되는 Shh라는 유도성 물질에 의해서 안으로 함몰되어 신경도랑이 되고 신경도랑에서 신경관이 생성되는 과정이다. 신경관의 세포들이 증식하여 신경관이 두꺼워지고 분화되어 전뇌, 중뇌, 후뇌 그리고 척수의 중추신경계를 형성한다.
척추동물인 쥐의 신경예정판은 발생 시기에 외배엽의 신경판에서 형성된다. 신경판이 아래로 굽어지면서 신경고랑을 만들고 신경고랑에서 신경관이 만들어진다. 신경예정판에서 대뇌피질(CTX)은 외부로 대뇌기저핵(CN)은 피질아래를 차지한다. 마찬가지로 시상(TH)은 시상하부(HYP)의 위쪽에 위치한다. 이러한 중추신경계의 구성요소들의 발생 후의 위치는 예정판에서 위치를 생각하면 이해가된다. 시개가 피개 위쪽에 위치하며 날개판이 바닥판 위에 존재하는 이유는 예정판을 둥글게 말아서 신경관의 원기둥을 만들면 원기둥 위와 아래에 위치하는 뇌 영역이 분명해진다. 그래서 척수의 운동성분인 바닥판이 척수 아래에 위치하며 감각성분인 날개판이 위에 위치하는 방식은 대뇌까지 적용되어 중심 앞쪽의 대뇌피질은 운동을 담당하며 뒤쪽의 대뇌피질은 감각을 처리한다.

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