하등동물에서 인간까지 신경계가 진화하다 3

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운동에 관련된 새로운 신경로가 덧붙여질 때마다 새로운 기능들이 추가되며, 보다 정교한 운동을 할 수 있게 된다. 그러나 계통발생학적으로 오래된 하행신경로의 기능은 없어지지 않고 새로운 하행신경로를 보완해주는 역할을 한다. 또한 새로운 신경로가 손상되었을 경우 이를 대체하는 기능을 한다. 동물의 운동성이 진화한 과정은 파충류, 조류, 그리고 포유류 중 양막동물의 운동신경로의 변화 과정을 살펴보면 명확해진다. 여기서 양막동물은 양서류에서 파충류로 진화하는 과정에서 건조한 육지에서 생존하기 위해 수분 유출은 막고 산소는 유입할 수 있는 막을 갖춘 알이 진화하면서 번성하게 되었다.
포유류의 해마형성체에 해당하는 상동기관이 양서류에서는 내측외투, 파충류에서는 내측피질이다. 중격영역과 배쪽선조체인 측좌핵은 양서류, 파충류, 그리고 포유류에서 중요한 감정적 본능처리영역이다. 운동을 담당하는 등쪽선조체는 포유류에서 크게 확장되었다. 동물종에 따라 변화하는 대뇌피질과 피질하영역의 상대적 크기를 비교할 수 있다. 포유류의 가장 큰 특징은 신피질의 확장이다.
양서류는 등쪽시상, 파충류와 조류는 등쪽뇌실능선(dorsal ventricular ridge – DVR), 포유류는 신피질에서 선조체로 중요한 신경 정보가 입력된다. 그리고 선조체로 들어온 신경 정보는 양서류와 파충류에서는 덮개(tectum), 포유류에서는 등쪽시상으로 출력된다. 양서류는 신피질이 거의 발달하지 않아서 등쪽외투층(dorsal Pallium – DP)이 약하게 선조체와 등쪽시상에 연결된다. 양서류에서 운동은 시상감각핵에서 선조체로 강한 감각입력이 투사되며, 창백과 시개 등으로 출력된다. 창백핵에서 시상감각핵으로 피드백되는 신호도 약하다. 결국 양서류는 감각입력에 더 종속하게 된다.
신피질은 좀 더 진화한 후기 파충류에서부터 출현한다. 따라서 파충류에게 포유류의 신피질에 대응하는 것은 감각피질인데, 이것은 등쪽뇌실능선(dorsal ventricular ridge)에서 발달하여 감각입력을 처리하여 연결해준다. 포유류에 와서야 발달한 대뇌신피질이 시상을 통한 대규모의 감각입력을 처리하여 강력한 운동출력을 생성한다. 그러한 진화의 정점인 피질척수로는 인간에 이르러 크게 발전한다. 또한 포유류에서는 창백핵-시상-대뇌신피질의 피드백 신경로가 강화되어 운동학습의 기억이 강화된다. 이러한 양서류-파충류-포유류에 이르는 운동의 진화가 척추동물 중추신경계 진화의 핵심이다. 건조한 육지 환경에 적응하는 과정이 바로 양막류의 진화 과정이며, 그 과정에서 복잡해지는 생존 환경에 대한 정보를 저장하는 기억 능력이 함께 발달해야만 했다.
양막류의 진화 과정에 따라 다른 명칭을 갖지만, 포유류의 해마형성체에 해당하는 상동피질이 양서류와 파충류에 존재한다. 양서류에서는 내측외투가 해마형성체에 해당하며, 등쪽시상에서 입력을 받아서 시개전영역과 중격영역으로 신경 신호를 출력한다. 파충류의 해마형성체는 내측피질과 등쪽내측피질로 구성되어 있으며, 내측피질은 등쪽시상으로부터 직접 입력을 받고 중격으로 출력한다. 포유동물에게 해마형성체는 내후각뇌피질, 해마지각, 치상회, 암몬각으로 구성되며 시상등쪽 감각핵으로부터 직접 입력을 받지 않고 내후각뇌피질을 통하여 신피질과 신호를 주고받는다. 등쪽외투-등쪽피질-신피질로 발달하면서 포유동물에서는 등쪽시상이 대규모로 시각과 청각 그리고 체감각 신호를 신피질로 투사한다. 그리고 신피질이 경험감각입력을 해마형성체에서 장기기억으로 형성하여 다시 신피질에 저장한다.
척추동물의 상어와 쥐 그리고 인간에 이르는 대뇌피질의 진화 과정은 신피질의 급격한 확장이다. 확장되는 신피질에 밀려서 원시피질은 대뇌피질 내부로, 구피질은 대뇌피질 아래로 이동한다. 증가된 대뇌피질영역은 두정엽과 후두엽의 감각연합피질과 전두엽의 운동연합피질이다. 감각연합피질의 확장으로 시각과 청각 그리고 체감각을 통합하여 사물에 대한 다감각적 표상이 가능해졌다. 그리고 운동연합피질의 확장으로 동물의 반사적 동작에서 인간의 능동적 행동으로 동물의 운동이 발전한다.
파충류에서 포유류에 이르는 뇌 진화의 핵심은 신피질의 확장이다. 초기 척추동물의 대뇌피질은 후각피질에 연결된 구피질뿐이다. 양서류는 구피질에서 분화된 원시피질과 기저핵이 나타난다. 원시파충류에서는 기저핵이 대뇌피질 아래로 들어가 대뇌기저핵이 된다. 진화된 파충류에서부터 신피질이 출현한다. 진화된 포유류에서는 신피질이 크게 확장되어 원시피질이 안으로 밀려들어가 해마가 되고, 구피질은 후각엽이 된다.
초기포유동물인 단공류는 바늘두더지와 오리너구리가 있다. 오리너구리의 부리는 전기를 감지하는 특별한 기관이다. 그래서 오리너구리의 체감각피질이 크게 확장되어 운동피질과 중첩되는 영역이 존재한다. 야행성 영장류인 부시베이비 (galago – 갈라고)는 체감각피질이 일차피질과 이차피질로 분화되며 운동피질과 분리된다. 대뇌피질의 영역들은 동물종의 감각과 운동의 발달을 살펴볼 수 있다.
뾰쪽뒤지는 설치류로 일차감각영역이 대뇌피질의 큰 영역을 차지하지만 인간에서는 일차감각영역이 대뇌후반부의 일부영역에 국소적으로 분포하며 연합피질이 크게 확장되면서 대뇌피질의 대부분 차지한다. 대략 200만 년 전 인간이 사냥과 육식을 하면서 대뇌연합피질이 확장된다. 인간에서 연합피질이 크게 확장된 현상은 감각의 통합, 언어의 출현, 행동의 목적지향성의 발달을 가져온다.
쥐의 미각 관련 뇌신경은 안면신경, 설인신경, 미주신경이다. 미각 관련 신경들이 고립로핵에서 시냅스한다. 고립로핵에서 출력한 축삭은 교뇌미각영역에서 시냅스하고 시상복후내측핵으로 전달된다. 쥐의 경우는 시상복후내측핵에서 체감각미각영역과 전두미각영역으로 투사한다. 반면에 원숭이의 미각 경로는 시상복후내측핵에서 체감각미각영역, 체감각혀영역, 대뇌섬피질에서 처리한다. 체감각혀영역에서 대측성 촉각과 온도감각도 감지되어 음식의 차고 따듯한 정도도 미각에 영향을 준다.

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