뇌간과 뇌간영역에 존재하는 그물형성체는 생명 현상을 유지하는 중심적인 뇌 영역이다. 뇌간은 중뇌, 교뇌, 그리고 연수로 구성되며 척수와 대뇌를 연결하는 위치에 있다. 뇌간의 그물형성체에서 뻗어나온 축삭다발의 상행성분은 대뇌피질을 각성시키며 하행성분은 운동을 조절한다. 움직이고 느끼고 생각하는 뇌 활동의 바탕에는 그물형성체의 조절작용이 있다. 의식적 상태는 대뇌피질의 많은 신경세포가 활발히 작동한 결과로 유지된다. 의식적 상태는 뇌간의 그물형성체(reticular for-mation)라는 신경세포 그룹에서 분비하는 신경조절물질의 작용으로 생성된다.
척추동물 신경시스템의 구성을 뇌실을 중심으로 살펴보자. 신경관에서 생성되는 뇌실은 외측뇌실, 제3뇌실, 중뇌수도관, 제4뇌실로 구분된다. 제4뇌실은 척수에서 좁은 중심관이 된다. 중추신경계의 기본 구성에서 간뇌, 중뇌, 교뇌, 그리고 연수를 합하여 뇌간이라고 한다. 뇌간의 가운데 영역이 피개이며, 그물형성체는 뇌간의 피개영역에 분포하는 신경핵들이다.
교뇌중심그물형성체는 척수그물로를 통해서 신경입력을 받으며, 뇌신경핵으로 조절신호를 보낸다. 시개, 시상하부, 전운동피질로부터 중심그물핵으로 운동성 입력을 받아서 시상수질판내핵과 전뇌기저핵으로 중심그물형성체의 조절신호가 출력된다. 그리고 시상수질판내핵은 선조체와 대뇌피질의 광범위한 영역으로 신호를 보내 대뇌피질의 활성 상태를 조절한다.
포유동물의 뇌는 주로 척수, 뇌간, 피개, 시상하부, 시상, 대뇌기저핵, 변연계, 그리고 대뇌피질로 구성된다. 변연계는 해마와 중격영역, 그리고 편도체가 주요 영역이다. 뇌간의 등쪽에 있는 피개와 배쪽의 그물형성체에는 생명에 반드시 필요한 호흡과 수면 그리고 의식상태와 관련된 신경핵이 있다.
제럴드 에델만은 인간의 중추신경시스템을 세 가지 작용 형태로 구분한다. 첫째, 시상-피질계는 감각입력을 기억하여 세계상을 신경회로의 흥분패턴으로 변환한다. 둘째, 대뇌기저핵은 대뇌피질과 상호다중억제회로를 형성하여 운동출력을 선택한다. 셋째, 뇌간그물형성체 상행축삭들은 대뇌피질을 활성화하고 하행축삭은 척수의 운동출력을 조절한다. 특히 그물핵의 상행축삭이 흥분하여 의식상태가 유지된다.
그물형성체는 뇌간의 피개(tegmentum)영역의 신경로 사이로 듬성듬성 존재하는 신경세포의 집합이다. 신경해부학에서 형성체(formation)란 용어는 구조와 기능이 밀접한 부위들이 모여 있는 형태를 말한다. 그 예로 그물형성체와 해마형성체가 있다. 뇌간을 수평으로 잘랐을 때 등쪽, 가운데 부분, 배쪽의 세 영역으로 단면이 구분된다. 이 중 가운데 부분이 피개이다. 등쪽은 천장판(tectum-덮개판),배쪽은 기저부(basilar part-바닥)라고 한다.
뇌간의 피개영역에는 그물형성체가 많이 존재한다. 뇌간 중뇌영역의 단면 구조에는 천장판, 피개, 기저부가 모두 보인다. 그러나 제4뇌실 영역의 단면 구조는 천장판이 소뇌와 연결되는 얇은 막이 된다. 연수는 개방연수와 폐쇄연수로 나누어지며 폐쇄연수는 천장판, 피개, 기저부가 모두 존재한다.
중뇌는 등쪽으로 상구와 하구, 배쪽으로 흑질, 적핵이 있다. 발생 시기별로 중뇌의 날개판과 기저판의 신경세포들이 이동하여 상구의 층상 구조와 적핵을 형성한다.
뇌간 피개의 그물형성체에서 출발한 축삭이 대뇌피질의 전 영역으로 도파민, 노르아드레날린 (노르에피네프린), 세로토닌, 아드레날린(에피네프린), 아세틸콜린의 신경조절물질을 대뇌피질의 신경세포 시냅스에 확산적으로 분비한다. 신경세포체와 축삭다발이 그물처럼 뒤엉켜 있어 그물형성체라 한다. 그물형성체는 운동패턴 생성, 호흡 조절, 수면과 각성, 감각 조절 등의 다양한 기능을 한다. 뇌간 피개영역의 그물형성체를 구성하는 신경세포는 상행과 하행으로 긴 축삭을 뻗는다. 그리고 축삭이 진행하는 방향에 수직으로 매우 많은 곁가지를 낸다. 그물형성체의 상행 축삭은 상행성계를 형성하여 대뇌피질의 각성 상태를 만들며, 하행축삭은 운동 조절 역할을 한다.
각성상태에서는 시각이나 청각, 체감각자극에 주의를 집중하고 재빨리 반응할 수 있다. 이러한 대뇌피질의 각성상태를 촉발하는 신경시스템을 상행그물활성계(Ascending Reticular Activating System (ARAS))라고 한다.
뇌간의 그물형성체는 의식상태를 조절하여 뇌를 깨어 있게 만든다. 깨어 있는 동안 뇌가 민첩하게 활성을 유지하는 것은 청반핵에서 노르아드레날린, 솔기핵에서 세로토닌, 유두융기에서 히스타민, 그리고 전뇌기저핵에서 아세틸콜린을 생성하는 신경세포 축삭이 대뇌피질 전 영역으로 뻗어 있기 때문이다. 그물형성체 신경세포들이 뇌간에서 대뇌피질로 긴 신경축삭을 보낸다. 그 축삭말단에서 신경조절물질을 분비하여 대뇌피질 신경세포의 신경 흥분 정도를 변화시킨다. 그물형성체는 뇌간과 중뇌에 존재하며, 시상수질판내핵(intralaminal thalamicnucleus (ILT))도 그물형성체로 볼 수 있다. 시상의 그물핵(reticular thalamicnucleus(RT))은 이름과 달리 뇌간의 그물형성체와는 기원이 다르다. 시상수질판내핵은 시상 속으로 확장된 그물형성체이다.
피개영역의 그물형성체는 축삭의 수평 기준 위아래로 길게 출력하며 뇌간 등쪽의 신경핵 축삭다발과 수직으로 만나는 구조이다. 이러한 축삭의 배열로 그물형성체와 신경핵들은 쉽게 다중으로 시냅스할 수 있다.
솔기에서 생성하는 세로토닌은 통증 조절과 기분에 관여한다. 전전두엽와수도관주위회색질에서 솔기핵으로 신경입력되며, 솔기핵에서 대뇌피질 아래 회색질, 소뇌, 자율신경전 신경절로 신경이 출력된다. 변연계는 중뇌와 교뇌의 솔기핵과 상호연결되며 뇌간과 척수 체감각로의 신경핵들은 연수 솔기핵과 상호연결된다.
신경조절물질이 대략 1초에 한 번씩 분출되어 상행그물체가 계속 활성화되기 때문에 각성상태가 유지된다. 상행그물활성계의 동작 상태에 따라 잠이 들거나 졸거나 혼수상태에 빠지기도 한다. 그물형성체, 시상수질판내핵, 그리고 대뇌피질이 손상되면 의식을 잃게 된다. 시상수질판내핵은 시상수질판에 존재하며 간뇌영역으로 진출한 그물형성체 구조인 것이다. 그물형성체가 손상되면 혼수상태에 빠지거나 또는 혼미상태가 된다. 혼수상태에서는 각성상태로 회복되기가 어려운 반면 혼미상태에서는 자극을 통해 각성상태로 회복된다.
1964년 북유럽의 뇌과학자들이 조직화학적 형광법으로 수만 개의 신경세포가 모인 신경핵이 뇌간의 중앙을 따라 좌우 두 열씩 4열로 각각 10개 정도 신경핵이 나열된 구조를 발견했다. 외측에 배열된 신경핵을 A계열, 내측에 배열된 신경핵을 B계열로 명명하고, 뇌간의 아래에 있는 신경핵부터 위쪽으로 A1, A2, A3라는 방식으로 번호를 부여했다. 오키 고스케는 뇌로부터 마음을 읽는다》에서 뇌간의 신경핵에 대해서 자세히 설명한다. A계열의 신경핵은 15개, B계열의 신경핵은 9개가 발견되었고, 그 후 A계열의 아래 부분인 연수 영역에서 A계열과 비슷한 성질의 C계열 신경핵이 2개 발견되었다. A계열의 A8에서 A15까지는 모두 도파민으로 활동하는 신경이라는 것이 밝혀졌다. A1에서 A7까지는 노르아드레날린(옥시도파민)을 분비하는 신경세포핵이다. B계열은 세로토닌을 분비하며, C계열은 아드레날린(메틸옥시도파민)을 분비하는 신경세포핵이다.
도파민 신경로는 복측피개영역(A10)에서 전두엽으로 연결되는 중뇌전두피질은 보상과 쾌감에 관련된 신경로이다. 변연계로 연결되는 중뇌변연로도 감정과 본능적 욕구에 관련된다. 그리고 흑질치밀부의 도파민성 세포에서 선조체로 출력되는 흑질선조로는 파킨슨병과 관련되는 운동조절신경로이다.
도파민 신경로는 인간의 감정, 본능, 중독 현상에 관여하는 신경회로이다. 복측피개영역에서 측좌핵으로 연결되는 신경로는 내측전뇌다발의 일부로 시상하부외측핵영역을 지나간다.
노르아드레날린 분비신경세포집단인 청반핵은 축삭다발이 등쪽피개속을 형성하여 대뇌피질과 피질하영역과 연결된다. A1, A5, A7은 외측그물핵을 형성하여 축삭다발이 중앙피개속을 만든다. 중앙피개속에서 ‘속’은 신경섬유다발을 의미하는 한자다. A6인 청반핵은 제4뇌실부근의 색소성 세포그룹이다. 인간의 청반핵은 4만 개 정도의 신경이 모여서 전체 노르아드레날린의 반 정도를 생성하며 푸른 반점 형태다. 그리고 A9는 흑질치밀부 도파민성 신경핵이며, A10는 복측피개영역의 도파민 신경핵입니다. B5에서 B9까지의 봉선핵(솔기핵)군의 상행축삭은 대뇌피질과 피질하영역에 세로토닌을 분비한다. B1에서 B4까지의 봉선핵군의 하행축삭은 소뇌와 척수에 세로토닌을 분비한다.
항상성 유지는 생명 현상의 기본이므로, 신경세포들도 신경전달물질의 분비량을 적절히 조절한다. 축삭말단에는 자기수용체 (autoreceptor)가 있어서 분비된 신경전달물질을 감지해 축삭말단 내부로 다시 회수하는 네거티브 피드백(negative feedback)작용을 한다. 네거티브 피드백이란 과잉작용을 조절하는 억제작용을 말한다. 활성이 강한 신경조절물질을 필요한 영역에만 적절한 시간에 활동하게 하는 것이다. 네거티브 피드백이 작동해야 신경조절물질 분비가 적절히 조절될 수 있다. 전전두엽에서 시냅스하는 A10 세포군 축삭말단에는 자가 수용체가 없다고 한다. 그래서 포지티브 피드백(positive feedback)이 작동하고 과잉 반응이 가능하다고 한다. 인간의 중독 현상과 천재적인 독창성이 이러한 전두엽의 과잉 활동의 결과일 수 있다. 어떤 일에 몰입하여 포지티브 피드백이 일어나 그것이 사회적으로 가치 있는 방향으로 작용하면 창의적 인간이 된다. 그리고 전뇌기저핵에서 분출되는 아세틸콜린은 아동의 학습기에 결정적 역할을 한다.
각성, 졸음, 수면, 혼미, 혼수는 의식상태가 점차로 약해지는 뇌 상태의 순서이다. 의식의 각성상태는 도파민, 노르아드레날린, 세로토닌 그리고 히스타민에 의해 만들어지며 도파민과 노르아드레날린은 깨어 있는 동안 뇌를 자극입력에 민감한 상태로 만들어준다. 이 신경전달물질이 분비되면 잠에서 깨어 활동할 수 있고, 세로토닌이 분비되면 수면 상태에 들어가게 된다.
의식의 상태를 조절하는 도파민, 노르아드레날린, 세로토닌을 신경조절물질(neuromodulator)이라 하며, 의식의 내용을 만드는 글루탐산(glutamate)과 GABA를 신경전달물질이라 한다. 도파민과 세로토닌, 노르아드레날린은 신경세포막의 이온채널에 부착되면 세포질 내에 2차 신호전달시스템에 의한 신경세포내 대사성 작용이 확산적으로 일어나서 신경세포의 발화 가능성을 조절한다. 이런 신경작용을 대사성조절이라 한다.
도파민을 분비하는 신경로는 피개전두로와 흑질선조로 구분된다. 피개전두로는 복측피개영역(A10)에서 전두엽으로 출력되어 전두피질을 각성시킨다. 흑질선조로는 흑질치밀부(A9)에서 선조체로 축삭다발에 출력되어 수의운동을 출력한다.
그외 도파민 신경핵들은 A11~A14가 시상하부의 내분비 기능과 관련된다.
그물형성체의 활성으로 각성상태가 유지되면 감각입력에 의한 외부 환경 정보로 구성된 의식의 내용이 대뇌피질에서 만들어진다. 매 순간 변화하는 외부환경에 대응하기 위해 대뇌피질에서 끊임없이 신경작용이 일어난다. 의식의 내용은 대뇌피질의 시냅스에서 1000분의 1초, 즉 밀리초(ms) 단위로 분출되는 글루탐산과 GABA에 의해 생성된다. 대뇌피질에서 글루탐산은 흥분성시냅스로, GABA는 억제성시냅스로 작용한다. 글루탐산의 수용체는 이온성 수용체와 대사성 수용체로 분류되며, 이온성 수용체는 AMPA 수용체와 NMDA 수용체가 기억 형성에 중요 하다.
그물핵을 구성하는 신경세포에서 생성되는 신경조절물질은 다음과 같다.
큰솔기핵, 정중솔기 → 세로토닌
중심그물핵, 정중곁그물핵 → 도파민
외측그물핵 → 노르아드레날린, 아드레날린
흑색질치밀부, 복측피개핵 → 도파민
각간핵→ 아세틸콜린
청반핵 → 노르아드레날린
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