신경로가 지나가는 길

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계통발생학적으로 보면 뇌간의 그물형성체와 피개가 가장 오래된 구조이다. 천장판과 기저부는 나중에 덧붙여졌죠. 기저부는 인간에서 피질척수로가 발달하면서크게 발달했으며, 우리의 정교한 손 운동과 관련된다.
후섬유단이 대표적인 상행로라면 피질척수로는 대표적인 하행로이다. 피질척수로는 뇌간의 기저부를 지난다. 중뇌 양쪽에는 대뇌각기저부(crus cerebri -대뇌다리바닥)가 대뇌각(cerebral peduncle)에서 이어지며 돌출되어 있다. 이 거대한 신경섬유다발이 바로 피질척수로이다.
교뇌 앞쪽으로도 툭 튀어나온 구조가 있다. 이를 교뇌기저부(Basilar Pons – 다리뇌바닥)라고 한다. 고유교뇌(pons proper)라고도 부른다. 교뇌기저부로는 교뇌핵에서 뻗어 나온 교뇌가로섬유(transverse pontine fiber)가 지난다. 이 섬유는 교뇌 바깥쪽으로 이동하여 소뇌피질로 들어간다. 이 신경섬유의 다발이 바로 중소뇌각을 이룬다.
연수의 기저부에는 타원형으로 생긴 올리브가 바깥으로 튀어나와 있다. 양쪽 올리브 안쪽으로는 두꺼운 피라미드가 보인다. 앞에서 피라미드로는 피질척수로와 피질연수로로 구성된다고 했다. 피질척수로는 손가락 움직임에 많이 쓰인다.
정교한 손동작을 만들려면 피라미드의 두께에서 알 수 있듯이 아주 많은 신경섬유가 필요하다.
피질척수로를 구성하는 신경섬유의 90%는 대뇌피질의 일차운동영역과 전운동영역에서 대뇌각기저부와 교뇌를 경유해 피라미드로 내려오다가 그 아래 피라미드교차 부위에서 반대쪽으로 방향을 바꿔 척수로 이동한다. 이 신경로가 바로 외측피질척수로이다. 나머지 10%의 신경섬유는 피라미드차교에서 교차하지 않고 그대로 척수로 내려가는데, 이것이 바로 전피질척수로다.
대뇌 중심열 앞쪽의 일차운동피질에서 출발한 운동신호는 내낭의 하행성분 섬유다발을 형성하며 중뇌와 교뇌를 통과하여 연수에서 교차하는 피라미드로가 된다. 피라미드로의 일부 섬유는 중뇌영역에서 동안신경핵과 연결되며 교뇌에서 삼차신경핵, 도르래신경핵 그리고 안면신경과 연결된다. 연수 부분에서 피라미드로는 설인신경핵, 미주신경핵, 부신경핵, 그리고 설하신경핵과 연결되는 축삭다발이 피질연수로를 형성한다. 중뇌, 교뇌, 연수에서 뇌신경핵들과 시냅스하는 피라미드로의 성분을 제외한 나머지 축삭다발들은 피질척수로가 된다. 그리고 피질척수로는 연수에서 교차하는 외측피질척수로와 교차하지 않고 동측으로 진행하는 전측피질척수로로 구분된다.
그물척수로, 전정척수로, 덮개척수로, 적색척수로 같은 하행신경로와 분별 촉각이나 진동감각을 전달하는 상행신경로는 피라미드외로(추체외로)에 속한다. 피라미드외로의 하행신경로는 피개를 통과하여 척수로 내려간다. 또한 대부분의 감각신호를 처리하는 상행신경로 역시 피개를 통과한다.
다시 피라미드외로의 하행신경로를 보자. 그물척수로, 전정척수로, 덮개척수로, 적색척수로 모두 뇌간에서 기원한다. 그물척수로는 그물형성체, 전정척수로는 외측전정핵, 덮개척수로는 상구, 적색척수로는 적색핵에서 나와 척수로 뻗어간다.
하행신경로는 동물이 진화하면서 점차 발달했다. 운동을 하려면 당연히 의식이 깨어 있어야 한다. 의식상태에서는 그물척수로가 중요하다. 의식이 깬 다음에는 움직일 때마다 몸의 균형을 유지해야 한다. 균형이 잡히지 않은 상태로는 제대로 움직일 수가 없다. 이를 가능하게 하는 하행신경로가 전정척수로이다. 고생대 데본기에 부레로 균형을 잡는 물고기가 파충류로 진화하고 육지로 올라오면서 육상척추동물이 생겨났다. 육지로 올라오면서 가장 중요했던 일이 사지를 이용해 균형을 잡는 것이었다.
골격근을 움직이는 수의운동은 네 가지 형태로 분류할 수 있다.


피질그물척수로, 전정척수로: 운동피질 → 그물형성체, 전정핵(몸통근유, 자세제어)
피질적색척수로: 운동피질 적핵 → 척수운동신경세포(팔, 다리운동)
피질척수로: 운동피질 → 척수운동신경세포(손의 미세한 움직임)
피질뇌간로: 운동피질 → 삼차신경, 안면신경, 미주신경(얼굴과 머리의 미세한 움직임)

아칸소스테( Acanthostega)와 같이 최초로 육지로 올라온 원시 사지동물이 이를잘 보여준다. 균형을 잡은 후에는 먹잇감이나 몸을 피할 목표물이 있는 방향으로 이동해야 한다. 그러려면 앞을 잘 볼 수 있어야 한다. 덮개척수로는 투명한 공기속에서 드러난 시야의 시각정보를 처리한다. 목표물을 확인한 후에는 사지와 몸통을 자유롭게 움직여 나아갈 수 있어야 한다. 사지운동과 몸통운동에는 적색척수로가 관여한다. 어류에서는 창백핵이 최고위 운동중추이지만 양막류에서는 선조체와 소뇌가 운동을 담당한다. 선조체는 렌즈핵과 꼬리핵으로 구성되는데, 렌즈핵은 조가비핵과 창백핵으로 되어 있다. 조가비핵과 꼬리핵은 내낭의 축삭 다발이 관통하면서 두 영역으로 나뉘었는데, 기원이 같은 세포로 구성되어 있다.
네 가지 추체외로의 하행신경로는 근육의 운동을 무의식적으로 조절한다. 감각기관을 통해 들어온 감각 정보가 척수, 뇌간, 소뇌, 대뇌기저핵, 시상을 거쳐 대뇌피질로 입력되어 처리되면 대뇌피질의 일차운동영역에서 운동신호가 출력되고, 이 운동신호는 소뇌와 대뇌기저핵으로 연결된다. 소뇌에서 조절된 운동신호는 추체외로계를 형성하는 그물핵, 전정핵, 덮개핵으로 전달된다. 피라미드로(추체로)는 피질척수로와 적색척수로로 구성된다. 그리고 피질척수로는 외측피질척수로와 복측(전측)피질척수로 나뉜다. 운동신호를 받은 교뇌그물핵, 연수그물핵, 외측전정핵에서 다시 척수로 축삭을 뻗어 척수전각의 운동신경원으로 신호를 보낸다.
하행운동로를 기능적으로 구분하면 반사적 운동의 그물척수로, 몸의 균형을 유지하는 전정척수로, 시각반사를 관장하는 덮개척수로, 사지운동을 가능하게 하는 적색척수로로 나눌 수 있다. 반면 대뇌피질에서 피라미드 쪽으로 곧장 내려오는 피질척수로는 근육, 특히 골격근의 운동을 의식적으로 조절한다. 이때 추체외로계의 네 가지 하행신경로는 교뇌그물핵과 연수그물핵, 그리고 전정핵에서 출발하여 척
수전각의 개재뉴런에 시냅스한다. 그리고 개재뉴런은 다시 척수전각의 알파운동 뉴런과 시냅스하여 피질척수로를 조절한다. 이처럼 대뇌피질에서 척수전각의 알파운동뉴런에 직접 시냅스하는 피질척수로는 추체외로의 추가적 조절작용을 받아서 손과 발의 섬세한 운동을 만든다.
상행감각신경과 하행운동신경의 전도 속도는 신경세포축삭의 수초화 정도에 따라 다르다. 신경축삭이 수초화되는 시기는 유아의 몸 자세와 걷기운동 과정의 발달과 밀접한 관계가 있다. 뇌 영역별 수초화 진행 시기를 살펴보면 감각과 운동 피질의 수초화는 태아 때부터 진행되지만 인지작용을 통합하는 연합피질의 수초화는 어린 시절부터 성인이 된 이후에도 계속됨을 알 수 있다. 나이에 따라 수초화가 계속 진행되기 때문에 종합적인 사고판단은 어느 정도 나이에 비례하는 경향이 있다.
대뇌와 척수회색질은 중추신경계이며 척수전근과 후근으로 구성되는 척수신경은 말초신경이다. 이러한 구분은 수초화를 만드는 축삭절연세포가 다르기 때문이다. 대뇌에서 척수전각까지의 중추신경계에서 신경세포의 축삭은 희소돌기세포(oligodendrocyte)로 축삭이 감겨서 전기적 절연이 된다. 반면에 척수전각에서 출력되는 말초신경은 축삭이 슈반세포(Schwann cell)로 절연된다. 척수전각의 신경세포는 한 개의 희소돌기세포가 축삭을 따라서 여러 곳에 절연감기를 하지만 말초신경계의 슈반세포는 한 개 세포가 한 마디씩으로 독립된 절연감기를 한다. 이러한 차이로 말초신경계는 재생 가능하지만 중추신경계는 재생이 어렵다. 슈반세포는 축삭을 따라서 수십 개 이상으로 감기고, 감기는 부분 길이는 1~2mm이며, 감기는 횟수는 수십~수백 회 정도까지 감길 수 있다. 수초와 수초 사이의 간격은 1μm로 랑비에 결절(Ranvier’s node)이라 한다. 랑비에 결절에는 이온채널이 고밀도로 축삭막에 존재해서 전달된 활성전위를 재생하여 전달할 수 있다.
희소돌기세포에 의한 미엘린 수초형성영역에는 수초말이집 내에 단백질합성을 위한 리보솜에 mRNA가 부착되어 단백질을 생성한다. 이렇게 축삭말단에서 생성된 단백질은 장기기억 생성과 관련된다.
슈반세포에 의한 미엘린 수초화 과정에서도 미세소관을 통해 이동해온 mRNA가 리보솜에서 단백질로 번역된다. 슈반세포와 축삭은 결합단백질에 의해 결합되어있다. 결합이 약해지면 탈수초화현상이 생긴다. 한센병은 원인균인 나균이 피부와 말초신경의 슈반세포를 주로 침해하는 면역질환이다.
대부분의 수의운동은 몸의 균형이 잡혀야 가능하므로 전정기관에 있는 신경세포의 축삭은 뇌 전체에서 가장 먼저 수초화가 진행된다. 뇌과학자 리즈 엘리엇의 《우리 아이 머리에선 무슨 일이 일어나고 있을까》에 의하면 태아는 임신 3개월의 마지막 주가 되면 수초화가 시작되며, 임신 5개월이면 전정기관은 완전한 크기와 모양으로 자라나고, 눈과 척수로 가는 전정로의 수초화가 시작되며, 전반적인 기능이 매우 성숙해진다. 전정계의 형성이 이렇게 일찍 시작되기는 하지만, 전정로의 완전한 수초화는 사춘기가 되어야 끝난다.
아이들이 빙빙 돌다가 갑자기 멈추면 눈이 좌우로 왔다갔다 한다. 이러한 안구의 움직임을 안구진탕(nystagmus – 안진)이라고 한다. 회전이 멈춘 후에도 전정계가 몸이 계속 회전하고 있다고 여겨서 회전의 반대 방향으로 눈을 움직이려 하기 때문에 나타나는 현상이다. 안구진탕이 보이지 않는 아이들은 운동 발달이 느려진다.
3개월에서 15개월 된 아이들을 회전의자에 앉히고, 한 주에 4회씩 4주 동안 회전운동을 시켰더니 이 아이들의 반사와 운동 기술이 아무런 회전자극을 주지 않은 대조군에 비해 눈에 띄게 좋아졌다는 연구 결과가 있다. 특히 앉거나 기거나 서거나 걷는 운동 기술이 두드러지게 발달했다. 전정계에 기능 장애가 생기거나 또는 전정계에서 오는 정보와 시각정보가 엇갈릴 때도 어지러움을 느낄 수 있다. 멀미는 몸의 계속적인 움직임은 느끼지만 눈으로는 차나 배 안의 고정된 세계를 볼 때 일어난. 반대로 운동을 느끼지는 못하는데 눈에서 세계가 너무 많이 움직이는 것처럼 보일 때도 현기증이 생긴다.
운동과 감각신경, 소뇌 그리고 뇌간 신경세포의 축삭은 태아기에서 시작하여 생후 1년쯤에 수초화가 완료되며, 대뇌는 사춘기에 이르면 대부분 수초로 감긴다.
그러나 전전두엽은 20세가 넘어서도 계속하여 수초화가 진행된다. 다양한 측면을 고려하여 판단을 내리는 영역인 전전두엽의 수초화가 평생 지속된다는 사실은 학습이라는 관점에서 중요하다. 미엘린 수초로 축삭이 감싸인 수초화는 신경전달의 속도를 높여주므로 인지작용의 속도를 향상시켜준다. 무척추동물은 슈반세포나 희소돌기세포와 같은 수초화 세포가 존재하지 않아서 무수신경으로 운동을 한다. 오징어의 거대축삭 직경은 1mm 정도이며 인간의 가장 큰 축삭의 직경은 20μm이다. 그러나 오징어 축삭의 직경이 50배나 크지만, 신경전압 전달 속도는 인간 유수신경의 흥분전도 속도가 오징어의 무수신경보다 다섯 배 정도 빠르다.
그래서 인간 지능발달의 핵심적인 요소는 대뇌피질 신경세포의 수초화이다.
척수와 뇌간이 조절하는 움직임은 무의식적 반사동작이지만, 대뇌 연합피질 신경세포축삭의 수초화가 진행되면 이런 움직임은 점차 사라진다. 출생 직후에는 뇌줄기와 척수가 아기의 움직임을 지배한다. 피질척수로는 진화적으로 최근에 형성된 것으로, 포유류에만 존재하고 영장류에서 더 발달했다. 물론 사람의 피질 척수로가 가장 큰데, 아기들의 경우 가장 늦게 성숙되는 신경로이다. 피질척수로에는 긴 신경섬유들이 포함되어 있어서, 이들의 수초화 여부가 신속한 수의적 행동을 결정짓는 가장 중요한 요소가 된다. 수초화는 무수신경에 비해서 신경전압파의 전파 속도가 훨씬 빠르다.
바빈스키 반사를 이용하면 아기의 피질척수로가 얼마나 성숙되었는지 알 수 있다. 아기의 발바닥을 뾰족한 물체로 긁었을 때 발가락이 쫙 펴지는 바빈스키반응은 출생 후 4개월 동안 관찰되는데, 그 이후에는 발가락을 긁으면 오히려 발가락이 움추려든다. 이것은 하행 피질척수로가 동작하기 시작했다는 뜻이다. 그런데 질병이나 사고로 이 신경로에 손상을 입으면 다시 바빈스키 반사가 나타난다. 아기에서 바빈스키 반사가 6개월 이상 지속되면 신경학적 지체가 있다는 뜻이된다.
뇌는 다른 감각보다 시각에 더 많은 영역을 제공한다. 자연의 경치와 미술 작품을 감상할 수 있는 것은 대뇌피질의 30% 정도를 차지하는 시각 영역과 시각을 처리하는 복합적인 신경망 덕분이다. 생후 2개월까지 아기의 시각을 담당하는 곳은 상구이다. 시각계의 형성은 비교적 일찍 시작되지만 모든 체계가 구비되고가동되려면 출생 후 몇 개월이 지나야 한다.
그리고 모든 경로가 견고하게 안정되려면 그 후로 또 몇 년이 더 지나야 한다.
임신 11주가 되면 외측슬상핵 내의 모든 신경세포가 형성된다. 그리고 임신 초기가 끝나갈 무렵이면 망막의 신경절 세포와 첫 번째 시냅스를 형성하여 대뇌피질세포와 연결됨으로써 대뇌피질이 시각 기능을 조절하게 된다.
갓난아기는 시각 능력이 미숙하여 대상을 제대로 인식하지 못한다. 빛에 반응만 할 뿐이다. 생후 6개월까지 시각작용이 서서히 발달한다. 가장 처음 동공반사가 일어나고, 가까운 거리 안에서 빛의 밝기와 명암을 구별할 수 있게 되며, 물체에 초점을 맞출 수 있게 되고, 대상의 움직임을 눈으로 쫓을 수 있게 된다. 시신경이 조금 더 발달하면 색을 구분하고, 생후 6개월 이후에는 움직이는 대상을 보고 붙잡을 수도 있게 된다. 2-60은 생후 3개월 동안 아이의 시각이 발달하는 과정을 보여 준다. 1개월 된 아이의 눈은 초점이 맞지 않아서 엄마의 흐릿한 형태만 보인다.
그러나 시각적 노출에 반복되어 시각학습이 3개월 정도 진행되면 엄마의 얼굴이 점차 분명해진다. 이처럼 시지각도 아주 어린 시절에 무의식적으로 학습한 결과이다.
학습은 자신만의 독특한 경험에 따라 뇌가 스스로 변형시키는 능력이 나중에 나타나는 것이라고 할 수 있다. 리즈 엘리엇은 《우리 아이 머리에선 무슨 일이 일어나고 있을까》에서, 해마는 대뇌피질보다 빨리 발달하기 시작하지만 그 진행이 매우 느리며, 해마 치아이랑 세포의 20% 정도는 출생 후 9개월 이내에 새로이 만들어진다고 한다. 해마의 입출력 경로의 수초화는 매우 느리게 진행되며, 해마와 시상을 연결하는 뇌궁(fornix -뇌활)의 수초화는 출생 후 2년이 지나도 시작조차 하지않는다고 한다. 출생 후 수 년 이내의 기억이 없는 이유는 일화기억을 만드는 해마의 출력 신경다발인 뇌활의 수초화가 미숙해서 생긴 현상일 수 있다.
임신 중 태아의 대뇌는 대부분 수초화가 되지 않은 상태이며, 출생 후 4개월경에는 대뇌피질 아래 영역에서 상당히 수초화가 진행된다. 성인 뇌에서는 수초화된 축삭다발이 뇌 부피의 반 이상을 차지한다. 신경세포는 출생 직후 그 수가 가장 많지만 대략 생후 2년 이내에 반으로 줄어든다. 유아기 때에는 대뇌피질의 신경세포영역인 회색질이 두껍지만, 어른이 되면서 검은색으로 드러난 축삭인 백색질이 대뇌의 대부분을 차지한다.
중추신경계는 피질과 수질로 구분할 수 있다. 피질은 신경세포체로 구성되며, 수질은 신경세포 사이의 연결섬유이며 축삭다발로 채워지는 영역이다. 피질영역은 대뇌피질, 대뇌기저핵, 적핵, 흑색질, 교뇌핵, 뇌간 그물핵, 올리브핵, 그리고 척수회색질이 있다.

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